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    微囊脂肪應用于養殖魚類飼料的營養生理學優勢研究

    文章來源:華東師范大學 作者:馬強、杜震宇 更新時間:2020-07-08

       一、實驗設計qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      實驗對象:羅非魚幼魚qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      實驗基地:華東師范大學養殖基地qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      實驗處理分組:共4組,如下:qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      15%普通棕亞油組(15PLC)、15%微囊棕亞油組(15PLM)qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      15%普通魚亞油組(15FLC)、15%微囊魚亞油組(15FLM)qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      每組3個平行,共12個桶。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      實驗樣品由新奧(廈門)農牧發展有限公司提供。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      養殖周期:從2016.07.15-2017.09.08,共8周,每天按每桶魚總重的4%進行投喂飼料,養殖結束后采樣,并進行了為期20天的嗜水氣單胞桿菌攻毒實驗。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      飼料配方如下:qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

    圖片1.png qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      二、實驗結果qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      1、微囊脂肪對羅非魚生長和體成分的影響qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

    圖片2.png qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      圖中,橫坐標上的15PL表示飼料中添加的是15%的棕亞油,15FL表示飼料中添加的是15%的魚亞油,黑色柱子代表的是普通油源組,而紅色柱子代表的是微囊油源組,兩個柱子間標注1個星號代表統計學上具有顯著性差異,2個星號代表統計學上具有極顯著性差異。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      如圖所示,飼料中添加微囊棕亞油與添加普通棕亞油相比,增重率、全魚的粗蛋白和粗脂肪含量均沒有顯著性差異,但臟體比和脾臟指數卻顯著低于普通棕亞油組,脂體比有降低的趨勢,但沒有顯著性差異。同樣,飼喂微囊魚亞油組的增重率、全魚的粗蛋白和粗脂肪含量與普通魚亞油組相比,均沒有顯著性差異,但臟體比和脾臟指數也顯著低于普通魚亞油組,脂體比也有降低的趨勢,而無顯著性差異。此外,我們可以看出魚亞油組的增重率要顯著高于棕亞油組,說明在15%的脂肪水平下,飼料中添加魚亞油更有利于羅非魚幼魚的生長。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      結論:不論在棕亞油組還是魚亞油組,與普通油源相比,油源微囊化后使羅非魚內臟團、脾臟和腹腔脂肪的重量下降,不但使魚的狀態更加健康,而且還降低了不能食用部分的比例,使更多的飼料用于肌肉生長。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      2、微囊脂肪對嗜水氣單胞菌攻毒后魚存活率的影響qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

    圖片3.png qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      在8周的養殖結束后,挑選體格大小相同的羅非魚,每條魚注射100μl濃度為1x109 CFU/mL的嗜水氣單孢菌菌液,然后每天記錄死亡個數。橫坐標代表的是注射菌液后的存活天數,縱坐標表示的是存活率。圖a反應的是棕亞油組的存活率,圖b反應的是魚亞油組的存活率,紅色線代表飼料中添加的是微囊油源,黑色線代表飼料中添加的是普通油源。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      如圖所示,不論是棕亞油組還是魚亞油組,添加微囊油源組的死亡速度和死亡數量均顯著低于普通油源組,充分說明油源微囊化之后可以提高羅非魚的免疫力來抵抗病菌的感染,從而提高其在病害發生時的存活率。此外我們也可以看出魚亞油組的存活率總體上均高于棕亞油組,說明添加魚亞油可增強羅非魚的抗病力,這可能與魚亞油中富含多不飽和脂肪酸有關。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      結論:不論在棕亞油組還是魚亞油組,與普通油源相比,油源微囊化后可以提高羅非魚的免疫力來抵抗病菌的感染,從而提高其在病害發生時的存活率。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      3、微囊脂肪對不同組織中免疫相關酶活性的影響qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

    圖片4.png qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      根據上面的表型,我們推測飼料中添加微囊油源可能會影響魚體的免疫系統。所以我們測定了血清、肝臟、脾臟、腸道四種組織中與免疫相關的三種酶的活性。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      溶菌酶具有抗菌、消炎和抗病毒等作用,主要通過破壞細菌細胞壁,使細胞壁不溶性黏多糖分解成可溶性糖肽,導致細胞壁破裂而使細菌溶解。酸性磷酸酶和堿性磷酸酶都是巨噬細胞溶酶體的標志酶,參與動物體內的免疫活動,其活性升高往往暗示著相關疾病的發生。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      如圖所示,與普通棕亞油組相比,棕亞油微囊后,血清、肝臟、脾臟和腸道四種組織中的酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性總體上均下降,說明飼喂微囊后的棕亞油可以減少機體內炎癥的發生,使魚體更加健康。在微囊魚亞油組中, 酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性只有在腸道中才顯示出極顯著下降趨勢,而在其他組織中無顯著性差異,這可能與不同組織之間的特異性或魚亞油本身擁有的抗炎功能有關。不論是棕亞油還是魚亞油,微囊組的溶菌酶活性在血清、肝臟和脾臟中總體上均呈現下降趨勢,而有文獻表明溶菌酶的活性與細菌的數量成正比,說明飼喂普通油源組的魚體內的細菌有可能更多。但在腸道組織中微囊組的溶菌酶活性卻顯著性升高,有文獻顯示,腸道中的溶菌酶可以吞噬有害菌而保留有益菌,使腸道更加健康,增強機體抵抗力。綜上所述,微囊油源可以減少魚體各個組織中炎癥的發生,增強魚體的免疫力。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      結論:不論在棕亞油組還是魚亞油組,油源微囊化后可以調節組織中與免疫相關的3種酶活,尤其是提高了腸道中溶菌酶的活性,使腸道狀態更加健康,增強了實驗魚整體的免疫力。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      4、微囊脂肪對丙二醛含量和抗氧化基因表達的影響qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

    圖片5.png qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      因為飼喂的為高脂飼料,所以我們檢測了血清和肝臟中丙二醛(MDA)的含量,MDA是體內氧自由基攻擊生物膜中的多價不飽和脂肪酸引發過氧化作用的最終產物,其含量高低間接反映了機體細胞受自由基攻擊的嚴重程度和機體受氧化損傷的程度,結果發現微囊棕亞油組的血清和肝臟中MDA的含量均低于普通棕亞油組,說明棕亞油在微囊后可減少組織中脂質過氧化物的積累,減少了機體的氧化損傷,保護了生物膜系統。超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-PX)是魚體中重要的抗氧化酶類,可清除機體代謝中產生的自由基和過氧化氫(H2O2)。我們測定了不同處理下肝臟、脾臟和腸道三種組織中編碼GSH-PX基因的表達量和肝臟中SOD的活性,但結果顯示均無太大的差異,可能是魚體已經適應了這種高脂的狀態,所以酶活和基因的表達量上沒有太明顯的變化。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      結論:棕亞油微囊化之后可減少組織中丙二醛的積累,減少長期攝入高脂飼料對魚體造成的氧化損傷。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      5、棕亞油微囊化后對其脂毒性和組織中炎癥因子表達量的影響qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

    圖片6.png qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      大量文獻表明棕亞油中的棕櫚油具有一定的脂毒性,大量食用會增加機體的氧化應激和炎癥因子的表達。白細胞介素1(IL-1)和腫瘤壞死因子(TNF-α)是體內重要的炎癥因子,它們的含量與機體炎癥反應的發生息息相關。從結果可以看出,普通棕亞油組中炎癥因子的表達量均高于富含多不飽和脂肪酸的魚亞油組,而棕亞油微囊后,機體最重要的免疫器官脾臟中兩種炎癥因子基因的表達量均顯著性的下降,而且腸道中IL-1的表達量也顯著性下降,幾乎與魚亞油組齊平,說明棕亞油微囊后可降低其脂毒性并減少魚體內炎癥因子的表達。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      結論:與普通棕亞油相比,棕亞油微囊化后可降低其自身的脂毒性并減少魚體內炎癥因子的表達,使機體更加健康。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      6、棕亞油微囊化后對機體應激和細胞凋亡的影響qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

    圖片7.png qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      谷草轉氨酶(AST)和谷丙轉氨酶(ALT)是機體中最重要的轉氨酶,在平衡機體氨基酸池以及蛋白質、脂肪與糖之間的轉化中發揮著非常重要的作用,其含量升高往往代表著肝臟受損。由圖可知,普通棕亞油組中AST和ALT的酶活顯著高于微囊棕亞油組,說明長期投喂含15%普通棕亞油的飼料會導致魚體發生脂肪肝和肝損傷,而棕亞油微囊化后則可減輕其導致的脂毒性。同樣脂肪水平下,魚亞油組則不會出現這種現象。熱休克蛋白70(HSP70)是熱應激蛋白家族中重要的組成成員,可幫助機體維持正常的新陳代謝和保護細胞的完整性,在機體遭受到應激時其表達會急劇升高。在脾臟中,普通棕亞油組HSP70的表達量顯著高于微囊組,說明長期投喂普通的棕亞油會使魚體處于一種應激的狀態,不利于魚的正常生長。半胱氨酸天冬氨酸蛋白酶3(Caspase3)含量的升高會促進細胞發生凋亡現象,由圖可知,在脾臟和腸道中,普通棕亞油組Caspase3的表達量均顯著高于微囊組,說明長期大量飼喂普通的棕亞油會誘發細胞的凋亡,這個現象在腸道中尤為明顯,而棕亞油微囊化之后則會使Caspase3的表達量下降,減緩其誘導的脂毒性和細胞凋亡。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      結論:與普通棕亞油組相比,棕亞油微囊化之后可減少機體的肝損傷和應激,并減少脾臟和腸道中的細胞凋亡的發生。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      7、微囊脂肪對魚腸道健康和相關基因表達的影響qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

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      圖a左邊為普通棕亞油組的腸道切片,右邊為微囊棕亞油組的腸道切片,可以看出右圖中腸絨毛的高度和完整度均好于左圖,腸道狀態更加健康,而這一現象在圖b的魚亞油組中更加明顯。圖c中的閉鎖蛋白(Occludin)和閉合蛋白(Claudin)是腸道緊密連接蛋白中的重要組成成員,其含量的多少對腸道的通透性和屏障功能有著重要的影響。結果顯示,微囊油源組中Occludin和Claudin基因的表達量均高于普通油源組,與前圖其他指標相結合,可說明微囊后的棕亞油和魚亞油可改善腸絨毛的形態,改善腸道的通透性和屏障功能,使腸道狀態更加健康。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      結論:不論在棕亞油組還是魚亞油組,油源微囊化之后可以改善腸道的整體狀態,促進營養物質的消化吸收,并增強魚體的抗病力。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      8、微囊油源對整體腸道菌群的影響qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      綜上所述,前面的大部分指標都在腸道組織中具有顯著性差異,且15%脂肪水平下,微囊油源組的存活率也顯著高于普通油源組,所以我們推測微囊的油源可能是通過改變腸道微生物的組成來發揮作用。所以我們用試劑盒提取了15PLC、15PLM、15FLC和15FLM四組腸道中所有微生物的DNA,每組3個平行,共12個樣品,然后送至美吉生物公司進行高通量測序,獲得了不同處理腸道中微生物的所有序列信息。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

    圖片8.pngqWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      把不同處理組中3個平行的結果求平均值,并把不同微生物按屬的水平進行歸類后得到圖8的結果。其中圖a為微生物群落的Heatmap圖,可比較四個處理在屬水平上微生物群落的種類和豐度,顏色越紅代表該屬細菌越多。由下圖a可知,左邊15PLM和15PLC兩組雖然同為棕亞油飼喂組,但兩者并沒有聚類在一起,說明棕亞油在微囊后,顯著影響了其原來菌群的組成。而兩個魚亞油組聚類在了一起,說明微囊技術對魚亞油組沒有太顯著的影響。圖b為PCA主成分分析圖,一方面可以看出同一處理3個不同樣品間的平行性很好,均位于同一橢圓內。另一方面從橫坐標的距離上看,棕亞油15PLC和15PLM兩組間的距離最遠,即兩者間物種組成的差異最大,說明油源微囊技術在其中發揮了重要的作用。圖c為ACE指數,反應了微生物群落的豐度,可看出棕亞油微囊后,腸道中微生物群落的豐度顯著性下降。圖d為shannon指數,反應了微生物群落的多樣性,結果發現普通棕亞油飼喂組腸道中的微生物群落多樣性顯著高于微囊棕亞油飼喂組,說明棕亞油微囊后,腸道中微生物群落的多樣性顯著性下降。圖e為物種Venn圖分析,結果顯示,如果以屬作為分類水平,15PLC共測得324種物種,遠高于15PLM的219種、15FLC的205種和15FLM的225種,而且15PLC中獨有的物種達到了99種,也遠高于15PLM的34種、15FLC的28種和15FLM的31種,充分說明棕亞油微囊后對腸道微生物群落的組成有很大的影響。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

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      結論:與普通棕亞油組相比,棕亞油微囊化后,其腸道中總微生物群落的種類和數量都顯著性下降。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      9、微囊棕亞油對腸道中功能性菌群豐度的影響qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      以屬的水平進行歸類,我們選取了腸道微生物群落中占比大于5%的細菌,共8種細菌,按其相對豐度作圖后得到了群落柱形圖a,然后又分別對棕亞油組和魚亞油組中豐度排名前15的物種的豐度差異進行顯著性分析,得到了圖b和圖c,一個紅色星號表示微囊組與普通組之間差異顯著,兩個紅色星號表示差異極顯著,置信度為95%。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      圖a中的8種細菌分別為Bacillus(芽孢桿菌屬)、Pseudoalteromonas(假交替單胞菌屬)、Paenibacillus(類芽孢桿菌屬)、Roseovarius(玫瑰變色菌屬)、qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

     圖片9.pngqWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      Gaetbulibacter(泥灘桿菌屬)、Alkaliphilus(嗜堿菌屬)、Neptunomonas、Romboutsia。圖a中藍色的柱子代表芽孢桿菌屬,是一種益生菌,可幫助魚蝦抵抗水環境中產毒素的真菌,促進生長,提高免疫力。由圖a可知,與普通棕亞油組相比,飼喂微囊棕亞油魚的腸道中芽孢桿菌的豐度顯著性升高,說明飼喂微囊棕亞油有利于該菌在腸道中生長繁殖。同時微囊魚亞油組中該菌的數量也呈現上升的趨勢,但沒有顯著性差異。淺綠色柱子代表的是假交替單胞菌屬,是一種可使魚蝦致病的有害菌,從圖a可看出,飼喂普通棕亞油組腸道中假交替單胞菌的豐度顯著性升高,而飼喂微囊棕亞油可抑制該菌在腸道中生長繁殖,同時微囊魚亞油組腸道中該菌的數量也低于普通魚亞油組。紫色的柱子代表類芽孢桿菌屬,在魚體內可產生多種生物活性物質和抗菌物質,是一種有益菌,油源微囊后該菌在腸道內的豐度明顯升高,尤其是在棕亞油組中具有極顯著性差異。而玫瑰變色菌屬、泥灘桿菌屬和嗜堿菌屬多存在于水環境中,具體的功能還沒有文獻報道,這里就不再討論了。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      綜上所述可以證明,與普通棕亞油組相比,微囊棕亞油組腸道中總微生物群落的豐度和多樣性均顯著性下降,使各種微生物的相對豐度不同程度的提高或降低。而且微囊棕亞油還可以提高腸道中有益菌的數量,降低有害菌的數量,使腸道處于更加健康的狀態。與微囊棕亞油組類似,微囊魚亞油組也有相同的趨勢,但效果卻沒有微囊棕亞油組那么明顯。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      結論:棕亞油微囊化之后,腸道中有益菌的數量增加,有害菌的數量減少,使腸道內環境更加健康。qWd中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

      
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